Ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος – Η 7η ζύμωση που μας ενδιαφέρει

Ποιά είναι η ζύμωση του μυρμηκικού οξέος? Ποιοί μικροοργανισμοί λαβαίνουν μέρος στην ζύμωση του μυρμηκικού οξέος? Ποιός είναι ο ρόλος, αυτής, της ζύμωσης στην παραγωγή των γαλακτοκομικών προϊόντων?

Η ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση του μυρμηκικού οξέος πραγματοποιείται από τα εντεροβακτήρια

Το γάλα αποτελεί ένα μέσο, το οποίο, γενικά, προσφέρεται για την ανάπτυξη των μικροοργανισμών. Ποιών μικροοργανισμών? Εμείς θα πρέπει να γνωρίζουμε το κάθε είδος των ζυμώσεων, το οποίο σχετίζεται, με την παρασκευή του κάθε γαλακτοκομικού προϊόντος.

Η ζύμωση, των διαφόρων οξέων (mixed acid fermentation), ή ζύμωση, του μυρμηκικού οξέος, αναφέρεται στην παραγωγή διαφόρων οξέων, μέσω ζύμωσης, της λακτόζης, του γάλακτος.

Είναι η 7^η ζύμωση, η οποία, εμάς, μάς ενδιαφέρει.

Δείτε: Μάθε ποιά είναι τα 7 είδη ζύμωσης στα γαλακτοκομικά

Η ζύμωση, αυτή, εμπλέκει τα διάφορα βακτήρια, τα οποία ανήκουν στην οικογένεια των Enterobacteriaceae.

Παρόλα αυτά, ορισμένοι αναερόβιοι μύκητες (fungi), έχουν αναφερθεί ότι, εμπλέκονται στην ζύμωση, αυτή.

Συγκεκριμένα, στην ζύμωση, του μυρμηκικού οξέος, λαβαίνουν μέρος βακτήρια, τα οποία ανήκουν,

— στο γένος Citrobacter,

— στο γένος Escherichia,

— στο γένος Proteus,

— στο γένος Salmonella,

— στο γένος Shigella,

— στο γένος Yersinia,

— στο γένος Vibrio,

αλλά, επίσης, στην ζύμωση, του μυρμηκικού οξέος, λαβαίνουν μέρος και βακτήρια, τα οποία ανήκουν σε ορισμένα είδη του γένους Aeromonas.

Ποιά χαρακτηριστικά έχει η ζύμωση του μυρμηκικού οξέος?

Τα βακτήρια, αυτά, μπορούν να επιτελέσουν την ζύμωση τόσο αερόβια, όσο και αναερόβια.

Αυτή, η ζύμωση αναφέρεται, συχνά, και ως ζύμωση, του μυρμηκικού οξέος, διότι το οξύ, αυτό, σχηματίζεται ως ένα χαρακτηριστικό ενδιάμεσο προϊόν.

Δείτε πόσα ελαττώματα έχει αυτό, το τυρί. Παρόλα αυτά, αυτό, το τυρί πωλείται στις υπεραγορές ως ένα κανονικό τυρί Κεφαλοτύρι. Εμείς, άραγε, μπορούμε να αξιολογήσουμε ένα τυρί?

Τα τελικά προϊόντα, της ζύμωσης, του μυρμηκικού οξέος, περιλαμβάνουν το γαλακτικό οξύ, το οξικό οξύ, το ηλεκτρικό οξύ, το μυρμηκικό οξύ, την αιθανόλη, την ακετοΐνη, την βουτανοδιόλη και τα αέρια Η₂ και CO₂.

Τα είδη, αλλά και τα στελέχη (strains), των εντεροβακτηρίων, τα οποία εμπλέκονται θα καθορίσουν, τόσο το είδος, όσο και την αναλογία των παραγόμενων τελικών προϊόντων.

Για παράδειγμα, τα βακτήρια, τα οποία ανήκουν στο είδος Escherichia coli παράγουν 2 με 3 φορές, περισσότερο γαλακτικό οξύ, ηλεκτρικό οξύ και οξικό οξύ, από τα βακτήρια, τα οποία ανήκουν στο είδος Enterobacter aerogenes.

Γλυκόλυση

Αρχικά, λαβαίνει χώρα η διεργασία της Γλυκόλυσης.

Δηλαδή, τα σάκχαρα, του γάλακτος, διασπώνται και δημιουργείται το πυρουβικό (pyruvate) / πυροσταφιλικό (pyruvic) οξύ.

Από το σημείο, αυτό, αρχίζουν οι διαφοροποιήσεις.

Με βάση, τα προϊόντα της ζύμωσης, τα εντεροβακτήρια μπορούν να χωριστούν σε δύο κατηγορίες.

Κατηγορία 1η – Ζύμωση του μυρμηκικού οξέος από τα Εντεροβακτήρια τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Escherichia coli

Τα εντεροβακτήρια, τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Escherichia coli, χαρακτηρίζονται, από το γεγονός ότι, δεν μπορούν να παράξουν ακετοΐνη και βουτανοδιόλη, από την διάσπαση του πυρουβικού (pyruvate) / πυροσταφιλικού (pyruvic) οξέος.

Τα εντεροβακτήρια, αυτά, μπορούν να ακολουθήσουν δύο μεταβολικές οδούς.

1^ος τρόπος παραγωγής του μυρμηκικού οξέος από τα εντεροβακτήρια του είδους Escherichia coli

1ο Στάδιο της αντίδρασης

Σχήμα 1. Υπό αναερόβιες συνθήκες, τα εντεροβακτήρια, τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Escherichia coli, διασπούν το πυρουβικό οξύ σε α) ακετυλοσυνένζυμοΑ (acetyl- CoA) και σε β) μυρμηκικό οξύ (formic acid).

Τα εντεροβακτήρια, διασπούν το πυρουβικό οξύ, (σε αναερόβιες συνθήκες), και παράγουν, α) το ακετυλοσυνένζυμοΑ (acetyl- CoA), και β) το μυρμηκικό οξύ.

2ο Στάδιο της αντίδρασης

Σχήμα 2. Το παραγόμενο μυρμηκικό οξύ μπορεί να διασπασθεί σε CO₂ και Η₂.

Στη συνέχεια, το παραγόμενο μυρμηκικό οξύ μπορεί να διασπασθεί στα αέρια Η₂ και CO₂.

2^ος τρόπος παραγωγής του μυρμηκικού οξέος από τα εντεροβακτήρια του είδους Escherichia coli

Τα εντεροβακτήρια, διασπούν το πυρουβικό οξύ, και παράγουν, α) ακεταλδεΰδη, και β) μυρμηκικό οξύ.

Σχήμα 3. Τα εντεροβακτήρια αυτής της κατηγορίας (Escherichia coli) διασπούν το πυρουβικό οξύ σε ”active” ακεταλδεΰδη και μυρμηκικό οξύ.Το παραγόμενο μυρμηκικό οξύ μπορεί να διασπασθεί σε CO₂ και Η₂.

Στη συνέχεια, το παραγόμενο μυρμηκικό οξύ μπορεί να διασπασθεί στα αέρια Η₂ και CO₂.

Κατηγορία 2η – Ζύμωση του μυρμηκικού οξέος από τα Εντεροβακτήρια τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Enterobacter aerogenes

Τα εντεροβακτήρια, τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Enterobacter aerogenes, μπορούν να παράξουν την ακετοΐνη και την βουτανοδιόλη, από το πυρουβικό οξύ, μέσω της μεταβολικής οδού του α-ακετογαλακτικού οξέος (α-acetolactate).

1^ο στάδιο για τον σχηματισμό ακετοΐνης και βουτανοδιόλης

Ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος – Η 7η ζύμωση που μας ενδιαφέρει — Σχήμα 4. Το 1ο στάδιο σχηματισμού ακετοΐνης και βουτανοδιόλης πραγματοποιείται με την παραγωγή του α-ακετογαλακτικού οξέος. Τα πυρουβικό οξύ παρουσία της ”active” ακεταλδεΰδης αποκαρβοξυλιώνεται. Mε την βοήθεια του ενζύμου acetohydroxyacid synthase σχηματίζεται α-ακετογαλακτικό οξύ. Η ακεταλδεΰδη έχει ήδη παραχθεί από το πυρουβικό οξύ όπως περιγράφεται στο Σχήμα 3.

2^ο στάδιο για τον σχηματισμό ακετοΐνης και βουτανοδιόλης

Σχήμα 5. Η ακετοΐνη παράγεται όταν, το α-ακετογαλακτικό οξύ αποκαρβοξυλιώνεται με την βοήθεια του ενζύμου ακετογολακτική αποκαρβοξυλάση (acetolactate decarboxylase). Η ακετοΐνη ανάγεται, με την βοήθεια του ενζύμου αφυδρογονάση της βουτανοδιόλης, (butanediol dehydrogenase), σε 2,3-βουτανοδιόλη.

Ζύμωση του μυρμηκικού οξέος- Από το ακετυλοσυνένζυμοΑ (acetyl- CoA) μπορούν να παραχθούν πολλά προϊόντα

Ας θυμηθούμε λίγο το ακετυλοσυνένζυμοΑ στο Σχήμα 1.

Αυτό, το ένζυμο παράγεται, υπό αναερόβιες συνθήκες, από τα εντεροβακτήρια, τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Escherichia coli.

Μέσω αυτού, του ενζύμου, μπορούν να παραχθούν προϊόντα, όπως, είναι, το οξικό οξύ, η αιθανόλη, η ακεταλδεΰδη.

ζύμωση μυρμηκικού οξέος — Σχήμα 6. Μέσω του ακετυλοσυνενζύμουΑ μπορούν να παραχθούν πολλά προϊόντα. Το ένζυμο, αυτό, αρχικά μετατρέπεται σε ακετυλοφωσφωρικό (acetyl phosphate). Στη συνέχεια, μέσω μιας μεταβολικής οδού, μπορεί να παραχθεί το οξικό οξύ. Μέσω, μιας άλλης μεταβολικής οδού, μπορεί να παραχθεί ακεταλδεΰδη. Αυτή, η ακεταλδεΰδη μπορεί, στη συνέχεια, να αναχθεί σε αιθανόλη.

Ζύμωση του μυρμηκικού οξέος – Μεταβολική οδός ζύμωσης των διαφόρων οξέων

Η ζύμωση, των σακχάρων, του γάλακτος, (δηλαδή, της λακτόζης), θα παράξει το πυρουβικό.

Τα εντεροβακτήρια, μέσω, αυτού, του πυρουβικού οξέος μπορούν να παράξουν διάφορα άλλα είδη οξέων.

Σχήμα 7. Η δράση των εντεροβακτηρίων πάνω στο πυρουβικό οξύ μπορεί να οδηγήσει στον σχηματισμό διαφόρων άλλων οξέων.

Ο ρόλος της ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος στην παραγωγή γαλακτοκομικών προϊόντων

Η ζύμωση, του μυρμηκικού οξέος είναι ανεπιθύμητη στην παραγωγή γαλακτοκομικών προϊόντων.

Τόσο, τα βακτήρια του είδους Escherichia coli (κολοβακτηρίδια – coliforms), όσο και τα βακτήρια, τα οποία ανήκουν στο είδος Enterobacter aerogenes προκαλούν φουσκώματα στα τυριά, και δυσάρεστο flavor στο γάλα.

Δείτε: Όταν οι οπές είναι πρόβλημα! Πρώιμο φούσκωμα σε τυριά άλμης

Δείτε περισσότερα:

Microbial Fermentation and Its Role in Quality Improvement of Fermented Foods. Sharma, Ranjana & Garg, Prakrati & Kumar, Pradeep & Bhatia, Shashi & Kulshrestha, S.. (2020). Fermentation. 6.

Mechanisms for hydrogen production by different bacteria during mixed-acid and photo-fermentation and perspectives of hydrogen production biotechnology. Trchounian, A. (2013) Crit. Rev. Biotechnol. Mar; 35(1):103-13.

Metabolic engineering of Escherichia coli for production of mixed-acid fermentation end products. Förster, Andreas H. & Johannes Gescher (2014). Frontiers in Bioengineering and Biotechnology. 2: 506–508

Fermentation Microbiology and Biotechnology. Baghaei-Yazdi, Namdar. (2011). In: Fermentation Microbiology and Biotechnology. Publisher: CRC PressEditors: E. M. T. El-Mansi, C. F. A. Bryce, Arnold L. Demain, A.R. Allman

Η ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση του μυρμηκικού οξέος πραγματοποιείται από τα εντεροβακτήρια

Ποιά χαρακτηριστικά έχει η ζύμωση του μυρμηκικού οξέος?

Κατηγορία 1η – Ζύμωση του μυρμηκικού οξέος από τα Εντεροβακτήρια τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Escherichia coli

1ος τρόπος παραγωγής του μυρμηκικού οξέος από τα εντεροβακτήρια του είδους Escherichia coli

2ος τρόπος παραγωγής του μυρμηκικού οξέος από τα εντεροβακτήρια του είδους Escherichia coli

Κατηγορία 2η – Ζύμωση του μυρμηκικού οξέος από τα Εντεροβακτήρια τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Enterobacter aerogenes

1ο στάδιο για τον σχηματισμό ακετοΐνης και βουτανοδιόλης

2ο στάδιο για τον σχηματισμό ακετοΐνης και βουτανοδιόλης