Προπιονική Ζύμωση – Η 3η ζύμωση πού μάς ενδιαφέρει

Ποιά είναι η προπιονική ζύμωση ? Ποιά είναι η σημασία της ζύμωσης, του προπιονικού οξέος, στην παρασκευή των γαλακτοκομικών προϊόντων?

Τί είναι η Προπιονική ζύμωση? Ποιά Προπιονικά βακτήρια παρουσιάζουν ενδιαφέρον?

Η διεργασία της προπιονικής ζύμωσης συνδέεται, άρρηκτα, με την παρασκευή των γαλακτοκομικών προϊόντων.

Δείτε: Μάθε ποιά είναι τα 7 είδη ζύμωσης στα γαλακτοκομικά προϊόντα

Η προπιονική ζύμωση αναφέρεται στην παραγωγή του προπιονικού οξέος (CH₃-CH₂-COOH).

Το προπιονικό οξύ μπορεί να παραχθεί κατά την ζύμωση των σακχάρων από διάφορα αναερόβια βακτήρια, τα οποία ανήκουν στα Είδη Bacteroides fragilis, Bacteroides ruminicola, Veillonella parvula, Veillonella alcalescens, Selenomonas ruminantium, Selenomonas sputigena, Roseburia inulinivorans, Salmonella typhimurium, Clostridium propionicum, Megasphaera elsdenii και Prevotella ruminicola.

Εμάς, στην Γαλακτοκομία, και στην παρασκευή των γαλακτοκομικών προϊόντων, μάς, ενδιαφέρει, η προπιονική ζύμωση, η οποία συντελείται από τα ΜΗ οξυγαλακτικά βακτήρια, τα οποία ανήκουν σε διάφορα είδη του γένους Propionibacterium.

Ποιά προπιονικά βακτήρια μάς ενδιαφέρουν?

Συγκεκριμένα, εμάς, μάς, ενδιαφέρει το Είδος Propionibacterium freudenreichii, το Είδος Propionibacterium acidipropionici, το Είδος Propionibacterium thoenii, και, το Είδος Propionibacterium jensenii.

Περισσότερο, δε, εμάς, μάς, ενδιαφέρει το Είδος Propionibacterium freudenreichii, και ιδιαίτερα το υποείδος Propionibacterium freundenreichii subsp. shermanii.

Δείτε: Προπιονικά Βακτήρια – Πώς τα προπιονικά βακτήρια δημιουργούν τις οπές στο τυρί Emmental και στο τυρί Γραβιέρα? Ποιά η συμμετοχη των προπιονικών βακτηρίων στο flavor των τυριών?

Πότε μπορεί να ξεκινήσει η ζύμωση του προπιονικού οξέος?

Η εκκίνηση, της προπιονικής ζύμωσης μπορεί να γίνει, όταν μέσα στο γάλα, (ή μέσα στα γαλακτοκομικά προϊόντα) υπάρχουν 1) σάκχαρα ή/και, 2) γαλακτικό οξύ.

Προπιονική ζύμωση λόγω της παρουσίας των σακχάρων του γάλακτος

Το κύριο σάκχαρο του γάλακτος είναι η λακτόζη.

Η λακτόζη είναι ένας δισακχαρίτης, ο οποίος αποτελείται από την γλυκόζη και την γαλακτόζη.

Τα προπιονικά βακτήρια, τα οποία ανήκουν στο υποείδος Propionibacterium freundenreichii subsp. shermanii, και γενικότερα τα προπιονικά βακτήρια πού εμπλέκονται στην παρασκευή των γαλακτοκομικών προϊόντων μπορούν να ζυμώσουν, απευθείας, την λακτόζη.

Σε κάθε περίπτωση, τα προπιονικά βακτήρια χρησιμοποιούν την γλυκόζη, αλλά και την γαλακτόζη και μέσω, της γλυκόλυσης [μεταβολική οδός Embden-Meyerhof-Parnas (EMP)] ή μέσω της μεταβολικής οδού της φωσφορικής πεντόζης [HMP – Hexose Monophosphate pathway / Pentose Phosphate Pathway (PPP)] (αυτή η μεταβολική οδός αναφέρεται και ως μεταβολική οδός της 6-φωσφορικής γλυκόζης ), παράγουν πυροσταφυλικό οξύ.

Μεταβολισμός του πυροσταφυλικού οξέος σε προπιονικό οξύ από τα προπιονικά βακτήρια

Μόλις σχηματιστεί το πυροσταφυλικό οξύ, τα προπιονικά βακτήρια χρησιμοποιούν μία διακριτή μεταβολική οδό — τον κύκλο Wood–Werkman (αναφέρεται και ως transcarboxylase cycle) — για να μετατρέψουν το πυροσταφυλικό σε προπιονικό οξύ.

Η πιο σημαντική αντίδραση αυτού του κύκλου είναι η μετακαρβοξυλίωση (transcarboxylation), κατά την οποία μεταφέρεται μία καρβοξυλομάδα από το μεθυλομηλονυλο συνένζυμο Α (methylmalonyl-CoA) στο πυροσταφυλικό οξύ, σχηματίζοντας οξαλοξικό (oxaloacetate) και προπιονυλο-CoA (propionyl-CoA), χωρίς την κατανάλωση ATP.

Το ένζυμο που καταλύει αυτή την αντίδραση είναι η μεθυλομηλονυλο-CoA καρβοξυλοτρανσφεράση (methylmalonyl-CoA carboxytransferase).

Στη συνέχεια, το οξαλοξικό οξύ ανάγεται σε ηλεκτρικό οξύ (succinate) μέσω του μηλικού οξέος (malate) και του φουμαρικού οξέος (fumarate).

Αυτές οι δύο αντιδράσεις απαιτούν NADH.

Το ηλεκτρικό οξύ στη συνέχεια μετατρέπεται σε προπιονικό οξύ μέσω των ενδιάμεσων ενώσεων του μεθυλομηλονυλο συνενζύμου Α (methylmalonyl-CoA).

Δηλαδή, του ηλεκτρυλο-συνενζύμου Α (succinyl-CoA) και του προπιονυλο-συνενζύμου Α (propionyl-CoA).

Η καρβοξυλική ομάδα που αφαιρείται από το μεθυλομηλονυλο συνένζυμο Α μεταφέρεται στο πυροσταφυλικό οξύ, σχηματίζοντας οξαλοξικό οξύ, και έτσι ο κύκλος ολοκληρώνεται.

Το μεθυλομηλονυλο συνένζυμο Α, επίσης αναγεννάται από το ηλεκτρυλο συνένζυμο Α κατά τη διάρκεια της παραγωγής προπιονικού οξέος.

Αυτό το μεθυλομηλονυλο συνένζυμο Α μπορεί να αντιδράσει με ένα νέο μόριο πυροσταφυλικού οξέος και έτσι, πυροδοτείται ο επόμενος μεταβολικός κύκλος  Wood–Werkman. 

Όλες οι αντιδράσεις αυτού του κύκλου είναι αντιστρεπτές.

Πόση ενέργεια παράγεται?

Συγκεκριμένα, όταν, τα προπιονικά βακτήρια, χρησιμοποιούν την γλυκόζη, για να επιτελέσουν την προπιονική ζύμωση, τότε, από 3 γραμμομόρια (mol) γλυκόζης παράγονται 4 γραμμομόρια προπιονικού οξέος, 2 γραμμομόρια οξικού οξέος, 2 γραμμομόρια CO₂, και 12 γραμμομόρια ATP, (δηλαδή, 4 γραμμομόρια ΑΤΡ ανά γραμμομόριο γλυκόζης).

Προπιονική ζύμωση λόγω της παρουσίας του γαλακτικού οξέος

Τα προπιονικά βακτήρια μπορούν να χρησιμοποιήσουν και το γαλακτικό οξύ, το οποίο  υπάρχει μέσα στο γάλα, (ή μέσα στα γαλακτοκομικά προϊόντα).

Πώς βρέθηκε, όμως, μέσα στο γάλα το γαλακτικό οξύ?

Αυτό, το γαλακτικό οξύ, δημιουργήθηκε από την δράση των οξυγαλακτικών βακτηρίων.

Δείτε: Γαλακτική Ζύμωση – Η 1η ζύμωση η οποία μάς ενδιαφέρει

Τα προπιονικά βακτήρια ζυμώνουν το γαλακτικό οξύ σύμφωνα με την αντίδραση:

3CH₃-CHOH-COOH [γαλακτικό οξύ] → 2CH₃-CH₂-COOH [προπιονικό οξύ]+ CH₃COOH [οξικό οξύ] + CO₂+ H₂O

Πόση ενέργεια παράγεται?

Συγκεκριμένα, όταν, τα προπιονικά βακτήρια, για να επιτελέσουν την προπιονική ζύμωση, χρησιμοποιούν το γαλακτικό οξύ, τότε, από 3 γραμμομόρια, γαλακτικού οξέος, παράγονται 2 γραμμομόρια, προπιονικού οξέος, 1 γραμμομόριο, οξικού οξέος, 1 γραμμομόριο CO₂, και 1 γραμμομόριο ATP, (δηλαδή, 0.3 γραμμομόρια ΑΤΡ ανά γραμμομόριο γαλακτικού οξέος).

Όταν, τα προπιονικά βακτήρια χρησιμοποιούν ως πηγή ενέργειας το γαλακτικό οξύ, τότε, ο ρυθμός παραγωγής ενέργειας είναι χαμηλός, και, συνεπώς, αυτά, τα βακτήρι αναπτύσσονται, γενικά, πολύ αργά.

Προπιονική ζύμωση – Αυτή η ζύμωση είναι πάντα επιθυμητή?

Κατά την προπιονική ζύμωση απελευθερώνεται αέριο CO₂, μέσα στην μάζα του τυριού.

Έτσι, λοιπόν, η προπιονική ζύμωση έχει ως αποτέλεσμα, την δημιουργία οπών μέσα στο σώμα του τυριού.

Αυτές, οι οπές, τις περισσότερες φορές, δεν σχετίζονται με το πρωτόκολλο παρασκευής του εκάστοτε είδους τυριού.

Γενικά, λοιπόν, η προπιονική ζύμωση είναι ανεπιθύμητη.

Όταν η προπιονική ζύμωση είναι απαραίτητη

Παρόλα αυτά, η προπιονική ζύμωση, (ιδιαίτερα, όταν, αυτή, η ζύμωση γίνεται από βακτήρια του γένους Propionibacterium),  είναι επιθυμητή για τα τυριά Ελβετικού τύπου (π.χ. τυρί Emmental).

Δείτε: Το Ελβετικό τυρί και το τυρί Ελβετικού τύπου

Σε αυτού, του είδους, τα τυριά, το αέριο CO₂, το οποίο παράγεται, συγκεντρώνεται στη μάζα του τυριού, και δημιουργεί χαρακτηριστικές λείες οπές, οι οποίες αναφέρονται ως ”μάτια” (eyes).

Η παρασκευή, των τυριών, τα οποία εμπλέκουν την προπιονική ζύμωση, απαιτεί τεχνογνωσία και εμπειρία

Η παρασκευή, των τυριών, το πρωτόκολλο παρασκευής, των οποίων, απαιτεί την εμπλοκή της προπιονικής ζύμωσης, δεν είναι εύκολη υπόθεση.

Εμείς, απαιτείται, να γνωρίζουμε τον βαθμό και την έκταση της αλληλεπίδρασης, μεταξύ των προπιονικών και των οξυγαλακτικών βακτηρίων.

Επίσης, θα πρέπει να ξέρουμε να διαχειριστούμε, το αέριο CO₂, το οποίο παράγεται μέσα στην μάζα του τυριού.

Δείτε: Δείτε πώς θα πετύχετε τις τέλειες οπές στο σκληρό τυρί πού θα φτιάξετε

Η προπιονική ζύμωση συμβάλλει στο flavor του τυριού

Κατά την ζύμωση, του προπιονικού οξέος, παράγονται, στο τυρί, μια σειρά από μεταβολίτες, οι οποίοι ενισχύουν, σημαντικά, το flavor του τελικού προϊόντος.

Το ίδιο, το προπιονικό οξύ συμβάλλει στην ιδιαίτερη γεύση του παραγομένου τυριού.

 

Δείτε περισσότερα:

Propionic acid production by bacterial fermentation. Hendricks B, Korus RA, Heimsch RC (1985). Biotechnol Bioeng Symp 15:241–245

Metabolism of lactate and sugars by dairy propionibacteria: A review. Piveteau, P. (1999). Le Lait, 79(1), 23– 41.

Cheeses with propionic acid fermentation. Fröhlich-Wyder, M. T., Bisig, W., Guggisberg, D., Jakob, E., Turgay, M., & Wechsler, D. (2017). In: Cheese: Chemistry, physics and microbiology. P. L. H. McSweeney, P. F. Fox, P. Cotter, & D. W. Everett (Eds.), (pp. 889– 910). Academic Press.

Dairy propionibacteria: Versatile probiotics. Rabah, H., Rosa do Carmo, F. L., & Jan, G. (2017). Microorganisms, 5(2), 24.