Δημοσιεύθηκε την από — Σχολιάστε

Ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος – Η 7η ζύμωση που μας ενδιαφέρει

πρωτοσέλιδο - Ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος – Η 7η ζύμωση που μας ενδιαφέρει

Ποιά είναι η ζύμωση του μυρμηκικού οξέος? Ποιοί μικροοργανισμοί λαβαίνουν μέρος στην ζύμωση του μυρμηκικού οξέος? Ποιός είναι ο ρόλος, αυτής, της ζύμωσης στην παραγωγή των γαλακτοκομικών προϊόντων?

Η ζύμωση του μυρμηκικού οξέος ή η μικτή όξινη ζύμωση (mixed acid fermentation)

Με τον όρο ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση του μυρμηκικού οξέος (mixed acid fermentation), αναφερόμαστε στην παραγωγή διαφόρων ασθενών οργανικών οξέων, μέσω της ζύμωσης, της λακτόζης του γάλακτος.

Όπως είναι φυσικό, η ζύμωση αυτή χαρακτηρίζεται από την οξίνιση του γάλακτος, του τυριού, κ.α., λόγω της συσσώρευσης αυτών των οξέων.

Το γάλα αποτελεί ένα μέσο, το οποίο γενικά, προσφέρεται για την ανάπτυξη των μικροοργανισμών. Ποιοί μικροοργανισμοί έχουν την ικανότητα να χρησιμοποιήσουν τα συστατικά του γάλακτος? Με ποιό τρόπο αυτοί οι μικροοργανισμοί θα ζυμώσουν το γάλα? Εμείς θα πρέπει να γνωρίζουμε το εκάστοτε είδος των ζυμώσεων, το οποίο σχετίζεται με την παρασκευή του κάθε γαλακτοκομικού προϊόντος.

Στην βιβλιογραφία, αυτή η ζύμωση μπορεί να αναφέρεται ως μικτή οξική ζύμωση (mixed acid fermentation). 

Αυτή είναι η 7η ζύμωση, η οποία, εμάς, μάς ενδιαφέρει.

Σε αυτήν την ζύμωση, το μυρμηκικό οξύ αποτελεί ένα βασικό προϊόν μεταβολισμού και έτσι είθισται να χρησιμοποιείται αυτός ο όρος λόγω ιστορικότητας και πρακτικότητας αν και εγείρονται ερωτηματικά αναφορικά με την ορθότητά του.

Στο Είδος Escherichia coli η λακτόζη εισέρχεται στο κύτταρο μέσω της λακτόζης-περμεάσης (LacY). Αυτή η περμεάση λειτουργεί ως συμμεταφορέας (symporter), και μεταφέρει λακτόζη μαζί με H⁺, χρησιμοποιώντας πρωτονιοκινητική δύναμη [proton motive force – (PMF)]. Στο κυτταρόπλασμα, η β-γαλακτοσιδάση (LacZ) υδρολύει τη λακτόζη σε γλυκόζη, και σε γαλακτόζη. Η γλυκόζη εισέρχεται απευθείας στη γλυκόλυση, ενώ η γαλακτόζη μετατρέπεται σταδιακά, μέσω της μεταβολικής οδού Leloir σε γλυκόζη-6-φωσφορική. Στην συνέχεια ακολουθούνται τα συνήθη στάδια της Γλυκόλυσης μέχρι την δημιουργία του φωσφοενολοπυροσταφυλικού οξέος. Όπως θα δούμε, ένα τμήμα του φωσφοενολοπυροσταφυλικού θα μεταβολισθεί σε οξαλοξικό οξύ. Επίσης, το υπόλοιπο φωσφοενολοπυροσταφυλικό θα μεταβολισθεί προς πυροσταφυλικό οξύ. Το παραγόμενο πυροσταφυλικό οξύ θα μεταβολισθεί περαιτέρω.

Δείτε: Μάθε ποιά είναι τα 7 είδη ζύμωσης στα γαλακτοκομικά προϊόντα

Η μικτή οξική ζύμωση ή ζύμωση του μυρμηκικού οξέος (mixed acid fermentation) πραγματοποιείται κυρίως από τα εντεροβακτήρια

Η ζύμωση, αυτή, εμπλέκει τα διάφορα βακτήρια, τα οποία ανήκουν στην οικογένεια των Enterobacteriaceae.

Συγκεκριμένα, στην ζύμωση, του μυρμηκικού οξέος, λαβαίνουν μέρος βακτήρια, τα οποία ανήκουν στο γένος Citrobacter, στο γένος Escherichia, στο γένος Proteus, στο γένος Salmonella, στο γένος Shigella, στο γένος Yersinia, στο γένος Vibrio (αυτοί οι μικροοργανισμοί ανήκουν στην οικογένεια των Enterobacteriaceae).

Αλλά, επίσης, στην μικτή οξική ζύμωση, λαμβάνουν μέρος και βακτήρια, τα οποία ανήκουν σε ορισμένα Είδη του γένους Aeromonas (αυτοί οι μικροοργανισμοί δεν ανήκουν στην οικογένεια των Enterobacteriaceae).

Στην παρασκευή των γαλακτοκομικών προϊόντων, εμείς ενδιαφερόμαστε για το ποιοί από αυτούς τους μικροοργανισμούς έχουν την ικανότητα να ζυμώνουν την λακτόζη, ώστε να δουμε το εάν αυτοί μπορούν να αναπτυχθούν στο γάλα και να επιτελέσουν την ζύμωση του μυρμηκικού οξέος.

Μεταβολισμός της γλυκόζης από το Είδος Escherichia coli. Ένα μέρος από το φωσφοενολοπυρουβικό οξύ μεταβολίζεται διαδοχικά προς οξαλοοξικό οξύ, φουμαρικό οξύ, μηλικό οξύ, και ηλεκτρικό οξύ. Το υπόλοιπο  φωσφοενολοπυρουβικό μετατρέπεται προς πυροσταφυλικό οξύ. Αυτό το πυροσταφυλικό οξύ μεταβολίζεται είτε προς γαλακτικό οξύ, είτε προς μυρμηκικό οξύ, είτε προς οξικό οξύ, είτε προς αιθανόλη. Το παραγόμενο μυρμηκικό οξύ μπορεί να διασπασθεί σε CO2 και Η2. ACK: acetate kinase, ADH: acetaldehyde dehydrogenase/alcohol dehydrogenase, FHL: formate hydrogen lyase complex,  FRD:, fumarate reductase, FUM: fumarase, LDH: lactate dehydrogenase, MDH: malate dehydrogenase, PFL: pyruvate formate lyase, PPC: phosphoenolpyruvate carboxylase, PTA: phosphate acetyltransferase, PYK: pyruvate kinase.

Μόνον το Είδος Escherichia coli και ορισμένα Είδη Citrobacter spp. (π.χ. Citrobacter freundii) έχουν την ικανότητα να ζυμώσουν την λακτόζη.

Τα κύρια τελικά προϊόντα της ζύμωσης αυτής περιλαμβάνουν το γαλακτικό, το οξικό, το ηλεκτρικό και το μυρμηκικό οξύ, την την ακεταλδεΰδη, την αιθανόλη, καθώς και τα αέρια H₂ και CO₂.

Ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος – Η 7η ζύμωση η οποία μάς ενδιαφέρει
Ορισμένα Στελέχη του Είδος Escherichia coli έχουν την ικανότητα να μεταβολίζουν ένα τμήμα του πυροσταφυλικού και να παράγουν ακετοΐνη. Αρχικά, το πυροσταφυλικό μετατρέπεται σε α-acetolactate, και στην συνέχεια το α-acetolactate μετατρέπεται σε ακετοΐνη. Αρκετές φορές, η ακετοΐνη θεωρείται ότι συμβάλλει θετικά στο flavor των γαλακτοκομικών προϊόντων. Ωστόσο, υψηλές συγκεντρώσεις ακετοΐνης μπορεί να έχουν δυσμενή επίδραση. α-ALS: α-acetolactate synthase, α-ALD: α-acetolactate decarboxylase.

Τα Είδη και τα Στελέχη (strains) των εντεροβακτηρίων που εμπλέκονται καθορίζουν τόσο το είδος όσο και την αναλογία των παραγόμενων προϊόντων.

Επιπλέον, οι συνθήκες της ζύμωσης, όπως το pH, η διαθεσιμότητα οξυγόνου και το στάδιο ανάπτυξης, επηρεάζουν το μεταβολικό προφίλ των παραγόμενων προϊόντων.

 Ζύμωση του μυρμηκικού οξέος από τα Εντεροβακτήρια τα οποία ανήκουν στην κατηγορία Escherichia coli

Ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος – Η 7η ζύμωση η οποία μάς ενδιαφέρει
Υπό συνθήκες στρες το Είδος Escherichia coli ακολουθεί ένα άλλο μεταβολικό μονοπάτι πού θέλει να μεταβολίζει ένα τμήμα του πυροσταφυλικού προς μηλικό οξύ (malate). Αυτή η μετατροπή γίνεται με την δέσμευση CO2 και με την βοήθεια των ενζύμων του μηλικού οξέος maeA ή σπανιότερα maeB. Στην συνέχεια αυτό το μηλικό οξύ μετατρέπεται σε ηλεκτρικό οξύ (succinate).

Το Είδος Escherichia coli ζυμώνει την λακτόζη του γάλακτος ΚΑΙ ακολουθώντας μία σειρά από στάδια στην διεργασία της Γλυκόλυσης, φθάνει στην παραγωγή του φωσφοενολπυροσταφυλικού οξέος [Phosphoenolpyruvate (PEP)].

1ο Μεταβολικό μονοπάτι

Ένα τμήμα του φωσφοενολπυροσταφυλικού, με την βοήθεια του ενζύμου φωσφοενολπυροσταφυλική καρβοξυλάση [Phosphoenolpyruvate carboxylase (PPC)], μεταβολίζεται και παράγεται οξαλοοξικό, μηλικό, φουμαρικό, και ηλεκτρικό οξύ.   

Ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος – Η 7η ζύμωση η οποία μάς ενδιαφέρει
Το πυροσταφυλικό οξύ, υπό συνθήκες στρες (παρουσία οξυγόνου), με την βοήθεια του ενζύμου πυροσταφυλική οξειδάση [Pyruvate oxidase (PoxB)], μετατρέπεται σε ακετυλο φωσφορικό (Acetyl-phosphate), ενώ παράλληλα απελευθερώνεται και CO₂. Η αντίδραση χρησιμοποιεί (O₂) ως δέκτη ηλεκτρονίων και σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί επίσης να παράγει υπεροξείδιο του υδρογόνου (H₂O₂). Με την βοήθεια του ενζύμου οξική κινάση [acetate kinase (ACK)] το ακετυλο φωσφορικό μετατρέπεται σε οξικό οξύ.Το ακετυλο φωσφορικό μέσω του ενζύμου φωσφοροτρανσασετυλάση [Phosphotransacetylase (PTA)] συνδέεται αμφίδρομα με το ακετυλοσυνένζυμοΑ (Acetyl-CoA).Το ένζυμο PoxB είναι οξυγονοεξαρτώμενο. Στην αναερόβια ζύμωση, η συμβολή του είναι περιορισμένη. Κυρίως ενεργοποιείται όταν υπάρχει μικρή ποσότητα οξυγόνου ή στρες στην αναερόβια οδό pyruvate formate lyase (PFL).

Το υπόλοιπο φωσφοενολπυροσταφυλικό μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό οξύ.

2ο Μεταβολικό μονοπάτι

Ένα τμήμα του πυροσταφυλικού μεταβολίζεται σε γαλακτικό οξύ με την βοήθεια του ενζύμου γαλακτική αφυδρογονάση [Lactate dehydrogenase (LDH)].

Ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος – Η 7η ζύμωση η οποία μάς ενδιαφέρει
Σχηματική απεικόνιση των πιθανών μετατροπών του πυροσταφυλικού οξέος, όταν τα οξυγαλακτικά βακτήρια βρίσκονται υπό συγκεκριμένες (στρεσογόνες) συνθήκες. Αυτός ο τρόπος μεταβολισμού αρχικά ακολουθεί την μεταβολική οδό της Γλυκόλυσης (EMP) μέχρι την παραγωγή του πυροσταφυλικού οξέος. Στην συνέχεια, το πυροσταφυλικό οξύ μπορεί να μεταβολισθεί ποικιλοτρόπως, και έτσι πέρα από γαλακτικό οξύ, μπορούν να παραχθούν και μια σειρά άλλων προϊόντων μεταβολισμού. 1.Pyruvate – Formate [Pyruvate–formate lyase], 2. Pyruvate – Acetyl-CoA [Pyruvate dehydrogenase], 3. Acetyl-CoA – Acetylphosphate [Phosphotransacetylase (PTA)], 4. Acetylphosphate – Acetate [Acetate kinase], 5. Acetyl-CoA – Acetaldehyde [Acetaldehyde dehydrogenase], 6. Acetaldehyde – Ethanol [Alcohol dehydrogenase].
3ο Μεταβολικό μονοπάτι

Ένα άλλο τμήμα του πυροσταφυλικού μεταβολίζεται με την βοήθεια του ενζύμου πυροσταφυλική μυρμηκική λυάση [Pyruvate formate lyase (PFL)] και παράγεται α) ακετυλοσυνένζυμοΑ (Acetyl-CoA), και β) μυρμηκικό οξύ.

Το μυρμηκικό οξύ, μέσω του ενζύμου σύμπλεγμα της μυρμηκικής υδρογονολυάσης [Formate hydrogen lyase (FHL complex)]διασπάται και παράγεται H₂ και CO₂.

Ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος – Η 7η ζύμωση η οποία μάς ενδιαφέρει
Αυτές οι μικρές οπές στην μάζα του τυριού οφείλονται στην παραγωγή αερίων τα οποία δημιουργήθηκαν λόγω της δραστηριότητας των κολοβακτηριοειδών (coliforms). Στα coliforms περιλαμβάνονται κυρίως βακτήρια της οικογένειας Enterobacteriaceae, όπως το Είδος Escherichia coli. Τα βακτήρια αυτά ζύμωσαν την λακτόζη του γάλακτος ακολουθώντας εν πολλοίς την μεταβολική οδό της ζύμωσης του μυρμηκικού οξέος. Η παρουσία των coliforms είναι ανεπιθύμητη και συνδέεται με την υποβάθμιση της ποιότητας των γαλακτοκομικών προϊόντων.

Το ακετυλοσυνένζυμοΑ (Acetyl-CoA) μπορεί να ακολουθήσει δύο μεταβολικές οδούς.

Α) Με την βοήθεια του ενζύμου Phosphate acetyltransferase (PTA), το  ακετυλοσυνένζυμοΑ μεταβολίζεται σε ακετυλοφωσφορικό  [Acetyl phosphate (Acetyl Ρ)]. 

Στην συνέχεια, το ακετυλοφωσφορικό  μετατρέπεται σε οξικό οξύ με την βοήθεια του ενζύμου οξική κινάση [Acetate kinase (ACK)].

Ζύμωση διαφόρων οξέων ή ζύμωση μυρμηκικού οξέος – Η 7η ζύμωση η οποία μάς ενδιαφέρει
Τυρί άλμης. Δείτε τις πολυάριθμες μικρές οπές (ψύλιασμα) στην επιφάνεια του τυριού. Το τυρί, αυτό, είναι σε πολύ άσχημη κατάσταση. Το τυρί έχει φουσκώσει και λειτουργεί ως σφουγγάρι. Πολύ μικρές οπές (1-2 mm) οφείλονται στην παρουσία κολοβακτηριοειδών (coliforms). Πολλοί από αυτούς τους μικροοργανισμούς εμπλέκονται στην ζύμωση του μυρμηκικού οξέος. Αυτή η ζύμωση είναι ανεπιθύμητη και συνδέεται με ελλιπή υγιεινή ή επιμόλυνση.

Β) Μέσω του ενζύμου αφυδρογονάση της ακεταλδεΰδης (Acetaldehyde dehydrogenase), το ακετυλοσυνένζυμοΑ μετατρέπεται σε ακεταλδεΰδη.

Στην συνέχεια, η ακεταλδεΰδη ανάγεται σε αιθανόλη μέσω του ενζύμου αλκοολική αφυδρογονάση [Alcohol dehydrogenase (ADH)].

4ο Μεταβολικό μονοπάτι ή απόκλιση λόγω συνθηκών στρες

Τα οξυγαλακτικά βακτήρια ζυμώνουν την λακτόζη του γάλακτος μέσω της οξυγαλακτικής ζύμωσης.

Είτε στην ομοιοζυμωτική είτε στην ετεροζυμωτική οξυγαλακτική ζύμωση, το πυροσταφυλικό οξύ μετατρέπεται σε γαλακτικό οξύ.

Δείτε: Γαλακτική ζύμωση – Η 1η ζύμωση η οποία μάς ενδιαφέρει

Όταν τα οξυγαλακτικά βακτήρια βρίσκονται σε συνθήκες στρες, τότε μπορούν να αποκλίνουν από την βασική γαλακτική ζύμωση και να ακολουθήσουν εν μέρη την μικτή οξική ζύμωση.

Ποιός είναι ο ρόλος της ζύμωσης του μυρμηκικού οξέος στην παραγωγή γαλακτοκομικών προϊόντων?

Η ζύμωση, του μυρμηκικού οξέος είναι ανεπιθύμητη στην παραγωγή γαλακτοκομικών προϊόντων.

Τα βακτήρια του Είδους Escherichia coli θεωρούνται αλλοιογόνοι ίσως και εν δυνάμει παθογόνοι μικροοργανισμοί.

Όταν αυτοί οι μικροοργανισμοί βρίσκονται σε υψηλούς πληθυσμούς προκαλούν φουσκώματα στα τυριά, και δυσάρεστο flavor στο γάλα.

Δείτε: Όταν οι οπές είναι πρόβλημα! Πρώιμο φούσκωμα σε τυριά άλμης

 

Δείτε περισσότερα:

Microbial Fermentation and Its Role in Quality Improvement of Fermented Foods. Sharma, Ranjana & Garg, Prakrati & Kumar, Pradeep & Bhatia, Shashi & Kulshrestha, S.. (2020). Fermentation. 6.

Mechanisms for hydrogen production by different bacteria during mixed-acid and photo-fermentation and perspectives of hydrogen production biotechnology. Trchounian, A. (2013) Crit. Rev. Biotechnol. Mar; 35(1):103-13. 

Metabolic engineering of Escherichia coli for production of mixed-acid fermentation end products. Förster, Andreas H. & Johannes Gescher (2014). Frontiers in Bioengineering and Biotechnology. 2: 506–508

Fermentation Microbiology and Biotechnology. Baghaei-Yazdi, Namdar. (2011). In: Fermentation Microbiology and Biotechnology. Publisher: CRC PressEditors: E. M. T. El-Mansi, C. F. A. Bryce, Arnold L. Demain, A.R. Allman

 

 

 

Facebook Comments

Related posts:

πρωτοσέλιδο - Μάθε ποιά είναι τα 7 είδη ζύμωσης στα γαλακτοκομικάΜάθε ποιά είναι τα 7 είδη ζύμωσης στα γαλακτοκομικά πρωτοσέλιδο - Γαλακτική Ζύμωση – Η 1η ζύμωση η οποία μάς ενδιαφέρειΓαλακτική Ζύμωση – Η 1η ζύμωση πού μάς ενδιαφέρει πρωτοσέλιδο - Αλκοολική Ζύμωση – Η 2η ζύμωση που μας ενδιαφέρειΑλκοολική Ζύμωση – Η 2η ζύμωση πού μάς ενδιαφέρει πρωτοσέλιδο - Ζύμωση βακτηρίων οξικού οξέος – Η 6η ζύμωση πού μάς ενδιαφέρειΖύμωση βακτηρίων οξικού οξέος – Η 6η ζύμωση πού μάς ενδιαφέρει πρωτοσέλιδο - Προπιονική Ζύμωση - Η 3η ζύμωση η οποία μάς ενδιαφέρειΠροπιονική Ζύμωση – Η 3η ζύμωση πού μάς ενδιαφέρει
Αφήστε μια απάντηση

Η ηλ. διεύθυνση σας δεν δημοσιεύεται. Τα υποχρεωτικά πεδία σημειώνονται με *